首先有必要了解几个概念，生物学上判断双方之间亲缘关系的远近，靠的是比对DNA序列的相似程度，DNA由脱氧核苷酸组成，脱氧核苷酸由碱基、脱氧核糖和磷酸构成。其中碱基有4种：腺嘌呤（A）、鸟嘌呤（G）、胸腺嘧啶（T）和胞嘧啶（C）。人类有31.6亿个碱基对（狗约有25亿个），其中约99.9%是相同的，其中只有0.1%不同，即1000个碱基中有1个不同，按照这个比例计算，整个人类基因组中约有300万个碱基不同，。这种同等位碱基不同的现象被称为单核苷酸多态性（SNP），SNP由单个碱基的变异（转换/颠换）所引起，也可由碱基的插入或缺失所致。SNP既可能在基因序列内，也可能在基因以外的非编码序列上。DNA的变异有着不可控和可遗传给后代的特点，通常先形成的SNP在群体中常有更高的频率，后形成的SNP所占的比率较低。因此，可通过分析不同群体间SNP的分布确定遗传结构和演化关系，也可以用来确定物种分化时间和进化速率。举个例子，影响狗A颜色的基因在驯化狗的最开始阶段就已存在，因此在全世界范围内的狗中都能检测到， 但是造成B颜色的基因是近几千年变异产生的，此基因还仅局限在某些品种中，通过分析不同品种中这些SNP的差异，就可以判断不同地区狗之间的遗传差异性。

(资料图片)

有人就要抬杠了，你说B颜色是基因突变造成的，既然欧洲品种中能够突变获得，我们东亚犬种难道就不能在未混血的前提下独立突变获得同颜色的性状吗？首先突变发生的概率是很低的，哺乳动物中单个碱基对的突变率约为每10亿个核苷酸碱基对发生1-2次突变，其次可以检查是不是独立突变：1.决定B颜色这个表型的基因型其DNA序列在两个犬种中是否一致，由于密码子的退化性，多套密码子可翻译为同一个氨基酸，如UUA、UUG、CUU、CUC、CUA和CUG六个密码子都可以翻译成亮氨酸，因此，不同的DNA序列是可以编译相同蛋白质的，只要他们使用了相同的氨基酸序列。2.野生型和突变型之间的碱基差异有多大，有时候单个SNP即可导致蛋白质的折叠方式发生变化，使其无法正常结合到作用靶标上，对表型（即个体可观察到的性状）造成影响，但并不总是如此，某些基因据有强大的缓冲机制，单SNP突变可能并不会对蛋白质的结构和功能产生直接影响，或者影响非常微小，要形成突变型的特征需要多个SNP的共同作用。考虑到上述的2个情况，如果B颜色的基因是由多个SNP影响下形成的，在这种情况下东亚犬独立突变出来了一段和欧洲犬一模一样的DNA序列，这是几乎不可能发生的事，概率比位置不一样的两套房子在同年同天同时同分同秒都被闪电劈中了房子中的同一个位置还要低，当然影响表型的基因变异不止SNP，还包括重复序列扩增、DNA甲基化等，其发生的概率同样很低故不作赘述。而且也并不是产生了就一定能保留到今天，这个新性状还要受到不同地区自然选择、不同文化间选育标准及遗传瓶颈的影响。

目前的考古学和分子人类学对于华南及东南亚南太平洋区域的研究成果：

长江流域酸性土壤不利于古骨保存，没有发现比较早且明确的古犬遗骨及壁画等存在痕迹，故而在考古上无法证明家犬在长江流域被驯化，过去受限于技术和资金，常拿现代犬的遗传多样性来研究家犬的起源，但是这样做常常会犯显而易见的错误——拿中国乡村犬和欧洲品种犬去比多样性，品种犬在形成过程中被人为的制造了遗传瓶颈，单一品种的遗传相似性是很高的，这也是欧洲人培育品种的目的之一：增加品种外形/性格/功能的稳定性。后续加入中东乡村犬/非洲乡村犬的采样结果进行对比后，中国乡村犬的多样性并没有比其他地区的乡村犬更高。

因为长江流域特殊的气候和酸性土壤环境，让保存古DNA物质变得异常困难，对于这个潜在的家犬起源地，我们是否可以通过其他方式来推测长江流域的情况呢？

答案是可以的，狗作为一种家畜，其扩散受到人类活动的影响，狗的扩散必然遵循着这样的规律：离起源地越近越容易交流的地区传入时间越早，反之越远越难到达的地区传入时间越晚。古代没有飞机，无法跨地区进行远距离传输，如果长江流域是起源地，首先传入的是华北/青藏/东南亚等邻近地区，而后传入中亚/印度/西伯利亚等地，离东亚最远的欧洲/非洲/美洲地区理当最晚传入，但是考古上并非如此，欧洲出现狗的历史太早了，这对长江流域起源说构成了挑战，西班牙巴斯克地区发现了距今已经1.7万年的狗骨，末次冰盛期西班牙作为欧洲大陆避难所，冰期后兴起的马格德林文化人群基因上延续了冰期前的梭鲁特文化，看不出任何来自亚洲大陆东部的影响，可以看到的是欧洲最早出现的家犬并不是从东亚来的，后续的研究中有人提出了的双重起源假说来解释这个现象。

另外一个不利于长江流域起源说的是：中国华南华北地区在古代究竟生活着哪个亚种的灰狼？或者更进一步华南地区在古代是否存在狼，华南地区山地丘陵水网密布的丛林环境，作为老虎的传统栖息地是不利于像狼这样群体捕猎的动物生存的。如果存在是更接近于藏狼（者说喜马拉雅狼）还是更接近蒙古狼？中文网络上目前对于这两个亚种（按照某些更激进的观点应该给喜马拉雅狼单独设种）之间区分的不是很明确，喜马拉雅狼与今天分布在欧亚大陆北部的灰狼有较大的遗传差异，据研究人员在野外收集的粪便DNA显示，喜马拉雅狼至少在80万年前已经分化出来，形成了一个单系姐妹分支。家犬与欧亚大陆北部狼的关系更接近，如果华南及华中地区古代灰狼更接近藏狼，那就从源头否认了狗的东亚起源。

虽然目前为止，狗的起源尚不明确，但是若要想弄明白分化之后东亚犬的种群遗传结构却是相对而言较容易的，从目前的古人类研究的证据显示，中国南北方人群在古代发生了频繁的交流迁徙，了解古人的迁徙和交流有利于探究狗的起源和扩散问题，近几年，在南方的云南（蒙自人1.4万年前）、广西（隆林人1.1万年前）、福建（奇和洞人1.1万年前）、台湾（亮岛人8千年前）等地区陆续检测出了全新世及之前的古人DNA结果，加之东南亚发现的和平文化古人DNA，大致拼凑出来了华南及东南亚地区人群交流扩张史。这些被发现的古人中离现代东亚人的亲缘关系由近及远依次为：亮岛人>奇和洞人>蒙自人>隆林人>和平文化古人，其中以亮岛人和奇和洞人为代表的东亚古南方人群构成了现代东亚人群的两个主要祖先成分之一，蒙自人/隆林人/和平文化古人对今天的东亚人几无遗传贡献。新石器时代开始，南方的东亚古南方人群和中国北方的东亚古北方人群（以ARK14、扁扁洞、Devil’s Gate古人为代表）持续不断的发生迁徙交流混合，混合形成后的东亚人群进一步向东南亚/南太平洋及日韩半岛挺进。

既然狗是随着人类的活动而迁徙扩散的，了解人类扩散的历史也就知道了狗的扩张史，黄种人是何时扩张到东南亚去的呢？

古DNA证据给出了答案，根据老挝（8千年前）和马来西亚（4千年前）的古DNA常染分析显示，两地的古人和现代人种的安达曼群岛土著最为接近，其次是马来半岛的Kensiu人，属于尼格利托人种，文化上都属于和平文化，与今天的东亚东南亚人群遗传关系较远。

4000-3000年前，第一波来自中国南方的移民涌入

东南亚人群的基因结构发生重大变化，古DNA显示这波移民最接近Mlabri和Lua等一些相对隔绝的南亚语民族。这种成分在今天中国部分西南藏缅民族（基诺族、克伦族）高频存在，极有可能是来自于华南-长江流域一带的原始南亚语人群的后裔。

3200-2500年前，第二波北方人群南下

从缅甸中部Oakaie1遗址、越南西北部Nam Tun遗址的样本显示，此时期的东南亚人群在原有南亚与人群的基础上融入了更北方的成分，极有可能是从临近的云南迁徙而来的藏缅语人群。

距今2300年后侗台语人群和南岛语人群的到来，再次改变东南亚基因格局。

越南东北部2300-2100年前的样本，最接近今天的侗台语民族，在战国末期至秦汉之时，从中国南方汹涌而入，在融合比例上更占优势，最终形成大陆东南亚的民族格局，同时在岛屿东南亚上南岛人开始挺进，1900年前的菲律宾样本，语现代台湾南岛民族如阿美、泰雅非常接近，而爪洼岛同期样本，则表现出南岛与南亚语族之间的融合。

同样的，在中国北方，从仰韶文化开始，经过龙山文化、夏商周直至现代，古DNA证据显示有南方成分源源不断的涌入北方，不过和东南亚单方面被扩张不同的是北方也在影响南方。

随着近代古DNA的日渐完善，我们要比以往更加了解到古代东亚和东南亚人群的来源及迁徙演变，古DNA证据也将是东亚犬形成和迁徙的最好证据和证明，因为狗不会说话也没有什么属于狗才有的文化，基因就是最好的判断方法，特别是判断东西方犬分化之后产生的SNP。

一部分人对古DNA证据顾虑重重，认为华南地区酸性土壤不好保存，如果测了周边地区的古DNA（特别是前殖民时代的）不能反应华南地区的情况，测了也是白测。其实并不是这样的，中国南方地区向外输出狗不只发生了一次，我们可以从上述的古DNA研究可以看出，华南地区的古人南下东南亚，涉及到了藏缅/南亚/侗台/南岛/苗瑶等多个语系不同人群的迁徙，从4千年前开始一直持续到近代，如果能检测到同族群遗址古犬的DNA是可以反推华南地区的古犬情况的，如果能检测到同族群遗址古犬的DNA是能够反推华南地区的古犬情况的，这些民族语系跨国家存在，并不会因为人为设定的边境线而有所区别。可以窥见的是黄种人南下东南亚地区不仅非常晚而且还是多个族群分批次南下的结果，如果能够成功提取古犬的DNA，我们也可以看到这种由不同语族人群之间家犬的遗传差异和融合交流的情况。东亚地区作为一个相对孤立的板块，西部地区有青藏高原和塔克拉玛干沙漠阻挡，在丝绸之路打通之前较少有和除东亚东南亚东北亚之外的地区发生遗传交流，更多的是内部不同区块之间互动，这也是东亚原生犬形成和发展的内因，加之同区块间相似的气候条件和生产生活方式，漫长的共同生活史，狗参与到了古人生产生活的方方面面，研究东亚原生犬就是研究我们自己的历史，了解本土狗的形成及扩散也是窥探古代人群之间交流迁徙的一道窗口。

参考论文：

古基因组揭示史前欧亚大陆现代人复杂遗传历史

DOI:10.16359/j.1000-3193/AAS.2023.0010

The domestic dog that lived ∼17,000 years ago in the Lower Magdalenian of Erralla site (Basque Country): A radiometric and genetic analysis

doi.org/10.1016/j.jasrep.2022.103706

Grey wolf genomic history reveals a dual ancestry of dogs

Ancient Genomics ReVeals Four Prehistoric Migration Waves into Southeast Asia

The prehistoric peopling of Southeast Asia

Genomic insights into the origin of farming in the ancient Near East

Genome-wide patterns of selection in 230 ancient Eurasians

Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe

Genomic insights into the origin of farming in the ancient Near East

Taiwan Y-chromosomal DNA variation and its relationship with Island Southeast Asia

Human Migration through Bottlenecks from Southeast Asia into East Asia during Last Glacial Maximum Revealed by Y Chromosomes

Resolving the ancestry of Austronesian‑speaking populations

Major East–West Division Underlies Y Chromosome Stratification across Indonesia

Genomic structure of the native inhabitants of Peninsular Malaysia and north Borneo suggests complex human population history in Southeast Asia

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